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Die überraschende Kreuzung von Byblis filifolia 'Goliath' mit
Byblis liniflora
'David'
im Gewächshaus

Irmgard and Siegfried R.H. Hartmeyer - www.hartmeyer.de - Publiziert in Das Taublatt 71: yy- zz

Erstpublikation: Carnivorous Plant Newsletter 40: 129-135

Die Problematik bei Byblishybriden

Die recht große und sich stark verzweigende Byblis filifolia-Sorte 'Goliath' (Barnes 2009) wurde mit der kleinwüchsigen und unter normalen Umständen unverzweigten Byblis liniflora-Sorte 'David' im Gewächshaus erfolgreich gekreuzt. Dies ist von besonderem Interesse, da es sich bei B. filifolia um eine selbststerile Art handelt, welche ihre Pollen nur bei Vibration durch den Flügelschlag eines anfliegenden Insekts freigibt (Buzz-Pollination), während die Blüten von B. liniflora auch ohne Vibration Pollen abgeben und dabei selbstbefruchtend sind. Die überraschend entstandene Hybride bildet Verzweigungen wie Byblis 'Goliath', jedoch mit selbstbestäubenden Blüten wie bei Byblis 'David'. Das ist zusätzlich bemerkenswert, da die Fachliteratur besagt, dass Kreuzungen tropischer Byblisarten in der Natur nie mit Sicherheit nachgewiesen wurden. Dieser Artikel beschreibt den Ablauf des Experiments im Gewächshaus und bietet eine vergleichende Studie der drei Pflanzen.

Vor der Erstveröffentlichung des Experiments im Dezember 2011 im Carnivorous Plant Newsletter (CPN) der internationalen Karnivorengesellschaft ICPS (USA), wurde selbstverständlich auch die Meinung von Fachleuten eingeholt, welche Byblishybriden bisher für unmöglich, oder zumindest für äußerst unwahrscheinlich halten. Zwar wurden die im Experiment dokumentierten Eigenschaften der Pflanzen nicht bestritten, das Gegenargument lautete jedoch, es könne sich dabei auch um eine spontane Mutation handeln, da viele Angehörige der Gattung dafür bekannt sind, von Generation zu Generation im Aussehen inkonsistent zu sein. Um diese Behauptung mit Sicherheit ausschließen zu können, bedarf es jedoch weiterer Untersuchungen (zum Beispiel der Chromosomenzahl), die jedoch aus Zeitgründen vor Redaktionsschluss des CPN und auch dieses Taublatts nicht mehr möglich waren. Unter Berücksichtigung dieser Diskussion wurde der Korrektheit halber entschieden, die Hybride bis zur endgültigen Bestätigung ihres Status als Byblis cf. filifolia x liniflora zu bezeichnen. Dabei steht die Abkürzung „cf.“ für das lateinische „confer“ und bedeutet, dass die Bezeichnung mit großer Wahrscheinlichkeit korrekt ist, jedoch noch eine kleine Unsicherheit besteht. In diesem Fall eben die - besonders nach der inzwischen gelungenen Wiederholung der Querbestäubung mit Samenbildung – recht unwahrscheinliche Möglichkeit der spontanen Mutation.

Die P-Generation (Elternpflanzen, P steht dabei für das lateinische „parental“) wachsen nebeneinander im Anstauverfahren (nur entmineralisiertes Wasser) in unserem tropischen Gewächshaus in Weil am Rhein. Sie erhalten in Südwestlage volles Sonnenlicht. Im Sommer liegen die Tagestemperaturen bei etwa 24-36°C (Winter = 15-26°C), die Nachttemperaturen schwanken zwischen 16-24°C (Winter = 12-15°C). Von etwa Mitte Oktober bis Anfang April wird zusätzlich mit 400 Watt HQI-Lampen beleuchtet. Während des Kreuzungsexperiments waren im Gewächshaus keine anderen Byblisarten vorhanden, weshalb eine weitere versehentliche Querbestäubung mit Sicherheit ausgeschlossen werden kann.

Die kleine selbstbestäubende B. liniflora (Bild 3) befindet sich seit Mitte der 1980er Jahre in unserer Sammlung. Die reichlich durch Selbstbestäubung produzierten Samen bleiben mehrere Jahre lang keimfähig, daher ist es problemlos die Art selbst über Jahrzehnte in Kultur zu behalten. Mit unseren Bedingungen erreichten die Pflanzen ein Alter von bis zu zwei Jahren, sie wachsen an den natürlichen Standorten jedoch nur saisonal bis zur nächsten Trockenzeit. Ohne die Spitze zu beschneiden, oder eine Verletzung am Spross, hat sich diese Art unter unseren Bedingungen während der letzten 25 Jahre nie verzweigt. Die Art bleibt relativ klein und wird auch voll ausgewachsen selten höher als 18-20 cm. Wir produzierten zwei Zeitraffervideos dieser Pflanzen, um deren Blattbewegungen durch Bildung von Pulvini (siehe unten) zu dokumentieren (Hartmeyer & Hartmeyer 2010). Der Amerikaner Brian Barnes (Barnes 2010) beschrieb die selbstbestäubende Form von B. liniflora als Byblis 'David'. Die Samen für diese Sorte bezog er von der Firma Rareexotics in Kanada.

Byblis cf. filifolia x liniflora Bild 1:  Byblis cf. filifolia × liniflora getrocknete Pflanze. Gesamtbild mit Verzweigungen.

Das Experiment

Über mehrere Jahre kultivierten wir in unserem Gewächshaus auch eine recht groß werdende, normalerweise gar nicht bis wenig verzweigte B. filifolia, aus der östlichen Kimberleyregion Australiens, die nur durch Vibration Pollen freisetzt. Hält man die vibrierende Spitze einer elektrischen Zahnbürste (ohne Bürstenaufsatz) nahe an die Blüte und darunter ein Blatt Papier, kann man sehr einfach reichlich Pollen für die Bestäubung gewinnen. Allerdings benötigt man zur erfolgreichen Samenbildung eine zweite, genetisch unterschiedliche Pflanze, da B. filifolia selbststeril ist.

Byblis 'Goliath' (Bild 4) ist eine robuste, sich bereits früh stark verzweigender Sorte von B. filifolia, die ausgewachsen eher horizontal kriechend, statt in die Höhe wächst, da ihre Verzweigungen in der Länge addiert mehrere Meter lang sein können. Die sind insgesamt schlicht zu schwer für einen aufrechten Wuchs. Im Frühjahr 2010 erhielten wir von Brian Barnes Samenpäckchen mit der Bitte, zum Einen seine Sorte Goliath mit Pflanzen zu vergleichen, die als B. guehoi (ex CPUK seed bank) angeschrieben waren, und zum Anderen bei beiden die Blattbewegung durch Pulvinusbildung auf Video zu dokumentieren, welche er erstmals im CPN beschrieben hatte (Barnes 2009). Ein Pulvinus (Plural = Pulvini) ist eine verdickte Struktur am Blattansatz, welche im Inneren durch Änderung des Zelldrucks (Turgor) ein Anheben oder Absenken des Blattes oder Blütenstängels bewirkt. Pulvini sind in der Botanik schon lange von anderen Pflanzengattungen, wie zum Beispiel Bohnen oder Mimosen bekannt, werden bei Byblis jedoch in keiner der zahlreichen Publikationen vor 2009 erwähnt.

Byblis 'David' Bild 3: Byblis 'David'
(B. liniflora) Details

Im März 2010 säten wir die erhaltenen Samen nach einer 24-stündigen Behandlung mit 0,1 %-iger Gibberelinsäure (wässrig plus 1% Ethanol) in unserem Gewächshaus aus. Beide Sorten keimten sehr schnell nach nur 5-7 Tagen und begannen nach 6-7 Wochen zu blühen. Alle Pflanzen bildeten fast von Beginn an Pulvini, mittels derer sie ihre Blätter und später auch die Blütenstängel bewegten. Die abgesenkten Blätter bewirken bei Jungpflanzen eine Art Stativeffekt, der gut sichtbar die Standfestigkeit der Pflanzen verbessert, während der Effekt größere kriechend wachsende Pflanzen über dem Boden stabilisiert. Nach der Befruchtung gebildete Samenkapseln werden durch Absenken des Blütenstängels dadurch langsam nach unten bewegt. Im Unterschied zu den Mimosen (z. B.: Mimosa pudica, Bild 6) die ihre Blätter nach Berührung in Sekunden bewegen, dauert eine vollständige Absenkung der Blätter und Blütenstängel bei Byblis mehrere Tage, danach erfolgt auch keine Bewegung mehr nach oben.
Byblis 'Goliath' Bild 4: Byblis 'Goliath' (B. filifolia) Details

Von beiden ausgesäten Samensorten wuchsen jeweils etwa zehn Pflanzen, weshalb die Befruchtung der selbststerilen Blüten mit Pollen, die mittels der elektrischen Zahnbürste von einer anderen Pflanze gewonnen wurden, problemlos war. Allerdings produzierten lediglich die Byblis 'Goliath' während des ganzen Sommers gesunde Samenkapseln, wohingegen alle Pflanzen mit der Bezeichnung B. guehoi (ex CPUK seed bank) völlig steril waren, es bildete sich keine einzige Samenkapsel. Das war der einzige, wenn auch interessante deutliche Unterschied den wir feststellen konnten. Sogar eines der ansonsten leuchtend gelben Staubgefäße der Blüten beider Pflanzen zeigte ein übereinstimmendes Merkmal: eine einzelne feine braune, bürstenähnliche Struktur, die bei verschiedenen Byblisformen auch auf mehreren Staubgefäßen vorhanden sein kann, oder auch gänzlich fehlt. Unserer Ansicht nach sind beide verglichenen Pflanzen sehr nahe verwandt, jedoch ist eine fruchtbar, die andere unfruchtbar.

Byblis cf. filifolia x liniflora GB   Bild 2: Byblis cf. filifolia x liniflora Details

(Das eingefügte Bild der Samen wurde ausgetauscht, da die gedruckte Version leider das Bild der Goliath-Samen enthält. Sorry, das war unsere Schuld.)

Im Herbst 2010 bestäubten wir zwei Byblis 'Goliath' Blüten durch direktes Berühren mit Blüten von Byblis 'David'. Darunter stand ein Topf mit Drosera ultramafica. Leider verpassten wir das Öffnen der reifen Samenkapseln und waren daher gleichermaßen erfreut und überrascht, als wir nach der Rückkehr von einer USA-Reise im Mai 2011 gesunde Byblissämlinge in genau dem Droseratopf entdeckten. Fünf von sieben Pflanzen entwickelten sich recht gleichförmig und begannen sich zu verzweigen, während zwei Pflanzen unverzweigt weiter wuchsen. Letztere haben wir bei unseren Messungen für Tabelle 1 nicht berücksichtigt, da es sich dabei möglicherweise auch um durch Selbstbestäubung entstandene B. liniflora hätte handeln können.

Im Wuchs erschienen die fünf Hybriden (Bild 1 & 2) wie eine zierliche Form von Byblis 'Goliath', allerdings mit selbstbestäubenden Blüten wie bei Byblis 'David'. Mit unserem USB-Mikroskop, das Aufnahmen an lebenden Pflanzen erlaubt, konnten wir dann dokumentieren, dass die Selbstbestäubung nachmittags stattfindet. Fast jede Blüte dieser offensichtlichen F1-Hybriden (F1 steht hier für 1. Filialgeneration), produzierte automatisch eine gesunde Samenkapsel, die in etwa drei Wochen reifte und zahlreiche Samen enthielt, welche ohne jegliche Extrabehandlung (z. B.: mit GA3, etc.) innerhalb von 7-9 Tagen keimten. Diese F2-Generation (2. Filialgeneration) wuchs erst normal bis zu einer Größe von etwa 2,5 cm, dann stagnierte das Wachstum, was möglicherweise an einigen kühlen Nächten im Gewächshaus lag. Erleichtert stellten wir jedoch fest, dass sie nach dem Zuschalten einer 400 Watt HQI-Lampe das Wachstum fortsetzten und Ende Oktober 2011 zu blühen begannen. Bis zur Fertigstellung dieses Artikels konnten wir jedoch noch nicht feststellen, ob sich wiederum fruchtbare Samen bilden. Jedenfalls entsprechen die ersten zwei Blüten im Aussehen denen der F1-Generation.   

Byblis cf. filifolia x liniflora Byblis cf. filifolia x liniflora anthers

Zusätzliches Bild: Staubgefäße
(USB-microscope)


Byblis cf. filifolia x liniflora seed-pod

Zusätzliches Bild
: Samenkapsel
Bild 5: Byblis cf. filifolia x liniflora adulte Pflanze mit reifenden Samenkapseln.

Um uns zu versichern, dass die hier beschriebene Hybridisierung reproduzierbar ist, wiederholten wir die Querbestäubung im August 2011 mit der diesjährigen Generation der Pflanzen, den direkten Nachkommen aus Samen der P1-Generation von 2010. Sechs Tage später zeigte die erste bestäubte Blüte einen deutlich verdickte Fruchtknoten und nach zehn Tagen war klar ersichtlich, dass sich eine Samenkapsel bildete. Nach 20 Tagen öffnete sich die Samenkapsel bei einem Durchmesser von etwa 5-6 mm und heraus fielen vier gesund aussehende und drei etwas klein geratene Samen. Auch eine zweite bestäubte Blüte zeigte anfangs einen geschwollenen Fruchtknoten, allerdings verwelkte dieser nach zwei Wochen, wahrscheinlich weil der Blütenstängel unterhalb der Blüte beim Bestäuben leicht angeknickt wurde. Es bleibt hinzuzufügen, dass wir 2011 nur diese eine, mittlerweile etwa ein Jahr alte Byblis 'Goliath' mit jetzt meterlangen Verzweigungen in unserem Gewächshaus hatten, die abgesehen von den geschilderten Kreuzungsversuchen aufgrund ihrer Selbststerilität das ganze Jahr lang keine einzige Samenkapseln bildete.

Byblis F2-hybrid plant Byblis F2-hybrid flower
Zusätzliche Bilder: Byblis cf. filifolia x liniflora F2-Generation erste Blüte (November 2011, nach Erscheinen des CPN Artikels)

Seed pod 2nd cross-pollination Seeds 2nd cross-pollination
Zusätzliche Bilder: Wachsende Samenkapsel und die abgetrocknete Samenkapsel mit Samen aus der Wiederholung des Kreuzungsexperiments.

Die gelungene Wiederholung des Experiments zeigt unserer Ansicht nach deutlich, dass in der Gattung Byblis tatsächlich Hybriden aus unterschiedlichen Arten erzeugt werden können. Bedenkt man, dass beide Elternarten bereits weltweit in Karnivorensammlungen und Gärtnereien vorhanden sind, dürfte zumindest die gezielte Querbestäubung der in diesem Artikel geschilderten Arten eine einfache Möglichkeit sein, die attraktive selbstbestäubende Hybride in nennenswerten Mengen in Kultur zu bringen. Im Aussehen liegt sie tatsächlich in der Mitte zwischen der großen stark verzweigten B. filifolia und der kleinen B. liniflora und viele Züchter werden durchaus darüber erfreut sein, dass sie obendrein selbstbestäubend und sehr fruchtbar ist. Die Tabelle zeigt vergleichende Messungen verschiedener Pflanzenteile mit durchschnittlichen Werten der fünf etwa gleichwertigen Hybriden.

Tabelle 1: Vergleichende Messungen der Hybriden und der Elternpflanzen. 

 

Eigenschaft

Byblis 'David'

Byblis cf.
filifolia ´ liniflora

Byblis 'Goliath'

Größte Blüten*

12–15 mm

20 mm

27 mm

Samenkapseln

4–5 mm

5–6 mm

10 mm

Längste Blätter

50 mm

70 mm

50–70 mm**

Blütenstängel

45 mm

55 mm

6095 mm**

Verzweigungen

Keine

5-9

> 10

* Byblis 'Goliath' und Byblis cf. filifolia ´ liniflora produzieren teilweise auch deutlich kleinere Blüten (während deren Größe bei Byblis 'David' relativ konstant ist), daher stehen hier nur die Maße der jeweils größten Blüten zum Vergleich.

** Unsere einjährige B. 'Goliath' blüht noch immer, bildet jetzt allerdings mit überwiegend kriechenden Verzweigungen Blätter, die mit nur etwa 40 mm Länge deutlich kürzer sind, als während des überwiegend aufrechten Wachstums in den ersten sechs Monaten. Auch die Blütenstängel sind jetzt nur noch etwa 60-70 mm lang.


Zusätzliche Bilder der Samen: USB-Mikroskop -Vergrößerung 200x
Seed Byblis 'Goliath'
Byblis 'Goliath'
Byblis filifolia x liniflora Seeds Mag. 200x
Byblis cf. filifolia x liniflora
Byblis liniflora Seeds Mag. 200
Byblis liniflora

Diskussion

Brian Barnes berichtet bereits im März 2008 von einer gelungenen Hybridisierung bei Byblis. Er hatte seine Sorte Byblis 'Goliath' mit Byblis rorida gekreuzt und keimfähige Samen erhalten. Auch seine Hybriden entsprachen im Aussehen etwa dem Mittel der Elternpflanzen. Andere Autoren behaupten hingegen in der Natur noch nie Hybriden gesehen zu haben (A. Lowrie, bei seinem Vortrag an der ICPS-Konferenz in Leiden 2010). Eine Internetsuche nach Byblishybriden zeigt den erwähnten Bericht von Brian Barnes, sowie ein misslungenes Experiment B. gigantea mit B. filifolia zu kreuzen. Stewart McPherson schreibt (McPherson 2010, Seite 972): „Keinerlei Naturhybriden konnten mit Sicherheit nachgewiesen werden.“ Interessanterweise fanden wir nur wenige Tage vor Redaktionsschluss des Taublatts, am 30. Oktober 2011 im ICPS-Forum einen neuen Beitrag einer Cindy aus Singapur, die stolz berichtet, eine Hybride aus Byblis 'Goliath' und B. guehoi erzeugt zu haben. Von einer möglichen Mutation ist dort keine Rede mehr.

Aufgrund der dokumentierten Hybridisierung sollte daher jeder Pflanzenkenner, der zukünftig im tropischen Australien Gebiete erforscht in denen mehrere Arten sympatrisch sind, einen gezielten Blick auf das Vorkommen natürlicher Hybriden werfen. Sollte es in der Natur tatsächlich fruchtbare Hybriden geben, was nach unseren Ergebnissen äußerst wahrscheinlich ist, würde das die Identifikation von Arten aufgrund der möglichen Rückkreuzungen erheblich komplizieren. Die Situation wäre dann in solchen Gebieten vergleichbar mit Vorkommen der Gattungen Nepenthes und Sarracenia, bei denen zahlreiche Kreuzungen und Rückkreuzungen in der Natur sehr häufig sind. Eine Verifizierung bzw. Revision der bisher beschriebenen Byblisarten wäre dann wohl unumgänglich.


Danksagung

Wir danken Brian Barnes für das Zurverfügungstellen der Byblis 'Goliath' Samen (P-Generation) sowie die vertrauensvolle persönliche Kommunikation über seine Beobachtungen der Pulvini in der Gattung, die unsere entsprechende Videodokumentation 2010 erst ermöglichte und schlussendlich zur Entstehung des in diesem Artikel dokumentierten Experiments führte. Unser Dank geht ebenfalls an Dr. Jan Schlauer, für die kompetente wissenschaftliche Beratung bei der Auswertung unseres Experiments.

 
Literatur

Barnes, B. 2009. Byblis 'Goliath', in New Cultivars. Carnivorous Plant Newsletter 38: 16-18.

Barnes, B. 2010. Byblis 'David', in New Cultivars. Carnivorous Plant Newsletter 39: 43-44.

Hartmeyer, S., und Hartmeyer, I. 2010.

http://www.youtube.com/watch?v=cESW11j6SrM

http://www.youtube.com/watch?v=BOpnFaxC-hE

Hartmeyer, S., und Hartmeyer, I. 2011. DVD/Blu-ray Sarracenia – Gefährdete Juwelen/Endangered Gems

Hartmeyer, S., und Hartmeyer, I. 2011. Comparison of Byblis ’Goliath’ (B. filifolia), Byblis ‘David’ (B. liniflora), And Their Putative Fertile Hybrid. Carnivorous Plant Newsletter 40: 129-135.

McPherson, S. 2010. Carnivorous Plants and their Habitats, vol. 2. Dorset: Redfern Natural History Prod.

Fotos

Bild 1: Byblis cf. filifolia ´ liniflora getrocknete Pflanze, Gesamterscheinung mit Verzweigungen. Foto S. Hartmeyer.

Bild 2: Byblis cf. filifolia ´ liniflora Details. Foto S. Hartmeyer.

Bild 3: Byblis 'David' Details. Foto S. Hartmeyer.

Bild 4: Byblis 'Goliath' Details. Foto S. Hartmeyer.

Bild 5: Byblis cf. filifolia ´ liniflora adulte Pflanze mit reifenden Samenkapseln. Foto S. Hartmeyer.

Bild 6: Mimosa pudica Pulvinus. Foto S. Hartmeyer.

English Abstract

Seed derived plants from the cultivars, Byblis filifolia 'Goliath' (Barnes 2009) and Byblis liniflora 'David' (Barnes 2010) were cross pollinated. While the Byblis 'Goliath' needs buzz-pollination to release pollen, the hybrid between these two taxa develops self-pollinating flowers, like its robust B. liniflora parent. This paper is a study of these cross pollination events and its results.