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Italienische Übersetzung unseres Artikels "Verborgene Vielfalt: Die Schnelltentakel der Gattung Drosera" von ChiaradB.

AIPC Magazine (AIPC) 2006/3:14-25

La diversità nascosta: i tentacoli a scatto nel genere Drosera

Nel 1994, durante la preparazione di un video(1), filmammo nella nostra serra Drosera burmannii, per documentare il rapido movimento dei suoi tentacoli marginali allungati; un fenomeno già osservato in D. sessilifolia (sezione Thelocalyx, come D. burmanni) 12 anni prima. Una volta consapevoli dell'esistenza di questi peli a scatto privi di colla, fummo sorpresi di trovarli in altre specie che, pur capaci di un movimento più lento, mostravano la stessa tattica: gli ibridi D. capensis x aliciae e D. rotundifolia x spatulata (D. tokaiensis) e alcune drosere pigmee, sezione Lamprolepsis. Impegnati col nostro video, però, non ci pensammo più fino a quando, nel 2003, ci arrivò una videocassetta di Richard Davion sulla D. glanduligera, una piccola drosera sud-australiana (sezione Coelophylla), piuttosto difficile da coltivare, che cresce spontanea vicino alla proprietà di Davion ad Adelaide. Da quasi 25 anni Richard tentava invano di convincere gli appassionati di piante carnivore che i tentacoli marginali, privi di colla, (da lui chiamati "a nastro") di tale specie scattano in frazioni di secondo; nel 1995 e 1999 pubblicò alcuni articoli al proposito su Flytrap News(2), citando anche il movimento di D. burmannii, D. pygmaea e D. callistos, ma inutilmente: veniva regolarmente ignorato o non creduto, finché non includemmo la sua cassetta nel nostro DVD A Hunting Veggies Cocktail(3). Essendo riusciti a coltivare alcuni esemplari di questa piccola specie durante l'inverno, iniziammo a esaminarne i tentacoli con obiettivi macro e microscopi USB, giungendo infine a confermare pienamente la scoperta di Richard in un articolo per la rivista dell'associazione delle piante carnivore tedesca (GFP), Das Taublatt(4).

HUNTING VEGGIES® SPEED CONTEST Drosera glanduligera nella gara di velocita' con la Dionaea.

L'esame dettagliato delle drosere della nostra collezione divenne motivo per contattare alcuni vecchi amici carnivori. Anja e Holger Hennern ci mostrarono le drosere pigmee riprese durante il loro ultimo viaggio in Australia, e in effetti molte di queste possedevano tentacoli marginali allungati senza produzione di colla. Le foto nei testi specifici (es. "Plants of Prey"(5) o "Carnivorous Plants of Australia"(6) o non li mostrano o solo coincidenzialmente, e i disegni spesso li raffigurano tutti, erroneamente, con una goccia di colla; è chiaro che gli autori non considerino proprio il fenomeno, perché non ci sono altri commenti. Perlomeno il testo "The Carnivorous Plants" di Juniper, Robins e Joël(7) menziona, più in generale, i tentacoli a movimento rapido, non collosi, marginali sviluppati da numerose specie (es. D. burmannii), inserendoli nel quadro dell’evoluzione dai tentacoli delle drosere alla trappola a tagliola della dionea.

Drosera pulchella Drosera pulchella









Drosera pulchella
Drosera hamiltonii
Molto interessante! Iniziammo così a fotografare drosere di diverse sezioni con lenti macro e microscopi, e spendemmo molto tempo nella realizzazione di filmati in tempo reale o rallentati. Quindi chiedemmo al Dr. Jan Schlauer, noto esperto di sistematica (e collaboratore della Carnivorous Plants Newsletter - CPN), sia la sua interpretazione del fenomeno, sia una denominazione appropriata di quei tentacoli, ovviamente spesso ignorati; sorpreso, in qualche modo, dalla portata dei nostri studi (che definì "in qualche modo inconsueti") e considerando il loro movimento, suggerì i termini catapult- o jerk tentacles (tentacoli "a catapulta o fionda" o "dal movimento repentino, a scatto", n.d.t.), che a nostro parere suonavano bene anche in tedesco (Katapult- e, soprattutto, Schnelltentakel) e che trovammo calzanti. In realtà, dopo altre comunicazioni con Davion, decidemmo di continuare a usare l'espressione snap-tentacles ("tentacoli a scatto" o "a molla", n.d.t.) nelle nostre versioni in inglese. Per inciso, alcune drosere possiedono tentacoli a movimento rapido, però collosi (e a volte allungati), ma questi non sono compresi nella nostra definizione, anche se, come vedremo sotto, vi sono relazioni tra i due tipi di tentacoli..

Osservando il movimento a scatto dei tentacoli in diverse specie, osservammo che non solo nelle drosere pigmee australiane, bensì in quasi tutte le specie che possiedono tentacoli a scatto la rapidità del loro movimento è analoga a quella osservata in D. burmannii e D. sessilifolia: lo scatto 100 volte più rapido di D. glanduligera è tuttora un caso unico nel genere. Comparando specie con o senza tentacoli marginali (possono essere strettamente imparentate e appartenere alla medesima sezione), arrivammo a esiti interessanti. Holger Hennern (comunicazioni personali) ipotizzò che solo drosere a rosetta basale sviluppassero tentacoli a molla, e non quelle su stelo o con foglie posizionate in verticale, perché solo nel primo caso avrebbe senso in relazione alla cattura. In caso di prede volanti, infatti, la colla sarebbe molto più efficace di un tentacolo a scatto; i tentacoli marginali allungati, collosi, di D. binata, D. scorpioides o D. indica ne sono un chiaro esempio. Ben diversa è la questione quando si tratta di piccoli artropodi che si muovono sul suolo. Qui i peli a scatto, rivolti all'ingiù, appaiono come una serie di ostacoli sulla strada dell'insetto (vedi foto), che iniziano a muoversi nel giro di pochi secondi se toccati, trasportando l'insetto stesso direttamente sulla lamina collosa. Una volta scattati, o si drizzano in verticale lungo il margine fogliare (rendendo difficile la fuga dall'area collosa, o si piegano su se stessi come in D. burmannii e, in modo particolarmente efficace, in D. glanduligera, trattenendo la preda finché non è completamente avvolta e pressata nel letale muco. Oltretutto, questo è un sistema ingegnoso per prevenire il "furto di prede" da parte delle formiche, un problema comune per molte drosere.

a sinistra: tentacoli a scatto in alcune specie australiane, finora non menzionati in letteratura
destra: le specie della sezione Lamprolepsis da noi analizzate

Le nostre osservazioni paiono confermare proprio quest'ipotesi. Considerando la forma di una pianta (a rosetta basale o meno) delle sezioni Drosera e Lamprolepsis (vedi tabella), è quindi possibile prevedere in modo relativamente preciso se sviluppa o meno i peli a scatto. Particolarmente interessante è, a questo riguardo, la sezione Lamprolepsis, in cui anche specie a crescita eretta (D. scorpioides) mostrano tentacoli allungati collosi, capaci inoltre di movimento rapido, proprio nella stessa collocazione marginale dove le specie a rosetta basale (D. ericksoniae o D. occidentalis) hanno i tentacoli a scatto. A seconda, ovviamente, della forma della pianta troviamo specie "scattanti" e "solo colla" imparentate molto strettamente tra loro, e che a volte condividono anche lo stesso sito; ciò richiede alcune ulteriori considerazioni.

La teoria dell'evoluzione ci dice che D. arcturi e D. regia (sezioni monotipiche), sono le drosere più antiche. Entrambe non hanno (non ancora?) tentacoli a scatto, solo tentacoli collosi "normali", uniformi. Lo stesso per le piante della sezione Ergaleium (drosere tuberose), Lasiocephala (D. petiolaris e simili) e ProliferaD. schizandra, D. whittakeri o D. falconeri): nessuna possiede i tentacoli a scatto, che sono perlopiù limitati a specie dell'emisfero meridionale. Le specie più settentrionali a mostrarli sono D. spatulata a est (dall’Australia al Giappone) e D. capillaris a ovest (Americhe). Guardando la tabella, troviamo specie con tentacoli a scatto in Asia, Australia, Americhe e Sud Africa. La presenza di generi strettamente apparentati in Australia, Sud America e Sud Africa (es. la famiglia delle Proteaceae) è oggi ben nota in biologia, e si deve ad antenati comuni di circa 100 milioni di anni fa, quando tutti i continenti (inclusa l'India) erano fusi nel Gondwana. Sfortunatamente l'Antartide (faceva parte di quella zona calda botanica) è ora troppo freddo per insetti e piante carnivore; ad ogni modo, separati dalla deriva dei continenti, i generi sopravvissuti si sono evoluti in modo indipendente sui diversi continenti. (drosere del Queensland). Anche se in queste sezioni sono presenti specie a rosetta basale (pensiamo a

Questo considerato, parrebbe quindi che all'epoca dei dinosauri esistesse nel Gondwana una drosera "moderna" già provvista di tentacoli marginali ottimizzati, a molla, efficaci nel catturare e trattenere insetti di terra. Il bloccare la preda è anche un modo furbo per evitare i "furti" da parte delle formiche, che iniziarono anch'esse circa 100 milioni di anni la loro conquista del mondo. Forse c’è una relazione di causalità. Inoltre, la variabilità riscontrata nella sezione Lamprolepsis (circa 40 specie) indica chiaramente la capacità di commutare i geni - quando l’adattamento porta ad una nuova specie - per ottenere di volta in volta i tentacoli marginali collosi o a scatto. La chiave di questo incredibile meccanismo evolutivo è nell'ambiente e nella preda (se volante o terrestre) e quindi, naturalmente, nella forma generale della specie (eretta o a rosetta basale). Ancora un'osservazione: se incrociamo D. aliciae (rosetta basale) con D. capensis (rosetta eretta), l'ibrido (naturale) ottenuto produce tentacoli a molla, nonostante sviluppi anche, in molti anni, uno stelo. I germogli di D. binata mostrano tentacoli a scatto, ma solo fino a che le foglie non iniziano ad assumere la forma biforcuta. Ce davvero spazio per ulteriori approfondimenti.

a sinistra: Drosera scorpioides      a destra Drosera ordensis

entrambe le immagini sono di Elvis Pöhlmann

Tutto questo può avere sviluppi interessanti in ambito sistematico, e attendiamo impazienti gli studi sull'argomento anche perché, ultimo ma non ultimo, i nostri microscopi USB ci hanno mostrato delle variazioni significative anche nella forma della testa dei tentacoli a scatto (vedi sotto). A questo riguardo, il meccanismo di scatto di D. glanduligera appare essere un miglioramento evolutivo rispetto ai tentacoli a testa emisferica tipici delle drosere pigmee (relativamente simili alla sud-australiana D. hamiltonii). Quella struttura si è trasformata in una sfera schiacciata che giace sulla testa del tentacolo, divisa a sua volta in tre parti, e che agisce come un sensore a contatto altamente sensibile. Associata ad una sorta di articolazione tra le due parti in cui è ora diviso il gambo del tentacolo, permette un movimento circa 100 volte più rapido che in tutte le altre drosere del genere, portandoci davvero in un'altra dimensione. Analogamente a quanto affermato dagli autori di "The Carnivorous Plants" su D. burmannii(7), riteniamo D. glanduligera un notevole risultato evolutivo in riferimento allo sviluppo delle trappole a scatto rapide in Aldrovanda e Dionaea.

Il prof. Stephen Williams, USA, durante la conferenza da lui tenuta presso
alla International Carnivorous Plant Conference, Tokyo, 2002

Rimane ancora da chiarire, invece, l'origine del movimento negli altri tentacoli a scatto; test effettuati con aghi fanno capire che la chiave di tutto dev’essere nella testa del tentacolo o nelle cellule tra questa e il gambo, ma come funziona? Con l’eccezione di D. glanduligera, le teste dei tentacoli a scatto sono costituite da una specie di mestolo (con la parte inferiore generalmente appiattita) di forma più o meno arrotondata o allungata, a seconda della specie, e con una struttura di cellule disposte a formare un "cuscino" nella parte superiore (sempre di forma variabile nelle varie specie). Questa struttura è sempre gonfia, in misura variabile a seconda della salute della pianta e dell'età della foglia; se toccata - non importa se da un insetto o un ago - un impulso attraversa probabilmente il cuscinetto e arriva alle cellule inferiori, che innescano un potenziale d’azione che si trasferisce sul gambo, o forse l'innesco è prodotto alla giunzione tra testa e gambo del tentacolo, come avviene per i tentacoli che producono colla. Comunque sia, il potenziale si trasferisce nel gambo del tentacolo, dove causa l’innalzamento della pressione interna in alcuni gruppi particolari di cellule. Grazie alla rapida crescita di turgore di queste, tutto il tentacolo inizia a piegarsi su se stesso. Lo sviluppo dei potenziali d’azione per contatto (anche da stimolo chimico) è stato dimostrato dal Prof. Stephen Williams (USA) nei primi anni ’70 su "normali" tentacoli di Drosera(9). Usando minuscoli elettrodi, egli misurò i potenziali elettrici nei tessuti cellulari, il loro spostamento attraverso di essi e la loro sorprendente capacità, esplicata senza collegamenti nervosi, di indurre variazioni di pressione interna in cellule particolari e distanti. E' quindi molto probabile che gli stessi principi siano alla base del movimento dei tentacoli a scatto, che a conti fatti altro non sono che tentacoli collosi modificati.

Nel nostro nuovo DVD "Drosera - Snap-Tentacles and Runway Lights"(8) troverete molto altro sui tentacoli a scatto di specie di diversi continenti, analizzati col nostro microscopio, così come ingrandimenti video in real time e al rallentatore, ed altro ancora. Nel DVD spieghiamo anche la nostra teoria sulla funzione delle emergenze gialle della D. hartmeyerorum, anch'esse derivate da tentacoli collori normali. Ultimo, ma non ultimo, anche i peli grilletto responsabili del movimento a scatto in Aldrovanda e Dionaea muscipula derivano dai tentacoli di Drosera, altra circostanza che Stephen Williams ci illustra in maniera molto convincente, attraverso l'esame comparato della famiglia delle Droseraceae(11) .

I disegni che mostrano le diverse forme delle teste dei tentacoli a scatto hanno il solo scopo di evidenziare la variabilità di queste strutture: siamo certi che guarderete con indulgenza al talento artistico di Siggi. Per il sostegno nelle nostre ricerche e per il presente articolo, vogliamo esprimere uno speciale ringraziamento a Richard Davion (scopritore del più rapido movimento a scatto nel genere Drosera) e a Stephen Williams, per il loro importante contributo sull'argomento ed il materiale fornito. Grazie anche a Anja e Holger Hennern per aver messo a disposizione la loro vasta "esperienza in pigmee", e a Jan Schlauer per i suoi suggerimenti e le proposte di classificazione. Siamo grati inoltre al Dr. Eberhard König, che ha fornito gratuitamente esemplari di alcune specie assenti dalla nostra collezione per i nostri studi, e al Dr. Barry A. Rice per il suo contributo riguardo D. capillaris. Ringraziamo infine in modo particolare Elvis Pöhlmann, per il tanto tempo dedicato a realizzare foto ad alta risoluzione delle nostre drosere, e Paul Smith, per la rilettura del testo in inglese.

Dopo la pubblicazione dell'articolo, gli autori scoprirono che in numerose specie (ad es. D. capensis e D. ordensis) gli esemplari giovani producono tentacoli a scatto, mentre le piante adulte ne sono sprovviste, proprio come D. binata, citata nell'articolo. L'inclusione delle varie specie nelle due categorie della tabella si riferisce pertanto alle sole piante adulte; lo studio dei seedling è tuttora in corso e quindi incompleto.

Al momento, solo le specie arcaiche (D. arcturi, D. regia, D. adelae, D. prolifera, D. schizandra) e le tuberose della sezione Ergaleium sembrano totalmente inabili a produrre tentacoli a molla.

Drosera hartmeyerorum
Drosera hartmeyerorum Lichterkette

Nota: le drosere coi segnali luminosi

Nel nostro DVD c'e' molto altro da scoprire oltre a cio' che avete letto qui. Per esempio la descrizione della "segnaletica luminosa" caratteristica di Drosera hartmeyerorum, accompagnata da immagini stupefacenti, un fenomeno di cui non esistono ne' studi in letteratura ne' immagini - ad eccezione del nostro DVD! Tutte le immagini dell'articolo sono tratte da questo nostro nuovo video.

Note bibliografiche


1) I. e S. Hartmeyer, Reiseziel Insektivoren, 1995, DVD privato
2) R. Davion, Now You See It - Now You Don’t, in: Flytrap News (CPS NSW), Vol. 8, 4:17, 1995

R. Davion, That Damned Elusive Pimpernel, in: Flytrap News (CPSNSW), Vol. 13, 1:10, 1999

3) I. e S. Hartmeyer, Quer durch’s Karnivorenbeet, 2004, DVD privato

4) I. e S. Hartmeyer, Drosera glanduligera: Der Sonnentau mit "Schnapp-Tentakeln", in: Das Taublatt (GFP) 2005, 2: 34-38, 2005

5) R. Erickson, Plants of Prey, University of Western Australia Press, 1968

6) A. Lowrie, Carnivorous Plants of Australia, Vol. 2, University of Western Australia Press, 1989

7) B.E. Juniper, R.J. Robins. D.M. Joël, The Carnivorous Plants, Academic Press London: 303, 1989

8) I. e S. Hartmeyer, Drosera - Schnelltentakel und Landescheinwerfer (in inglese: Drosera. Snap-Tentacles and Runway-Lights), DVD privato, 2006

9) I. e S. Hartmeyer, The International Carnivorous Plant Conference – 2002 in Tokyo, private DVD, 2002

S. E. Williams e B. G. Pickard, Connections and Barriers between Cells of Drosera Tentacles in Relation to Their Electrophysiology, Planta (Berl.) 116, 1-16, 1974

S. E. Williams, Comparative Sensory Physiology of the Droseraceae - The Evolution of a Plant Sensory System, Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 120 No. 3, 1976

S. E. Williams e B. G. Pickard, The Role of Action Potentials in the Control of Capture Movements of Drosera and Dionaea, Plant Growth Substances, Springer Verlag Berlin-Heidelberg-New York, 1979

S. E. Williams, V. A. Albert, M. W. Chase, Relationships of Droseraceae: A Cladistic Analysis of RBCL Sequence and Morphological Data, American Journal of Botany, 81(8): 1027-1037, 1994

 

Tabella: le specie esaminate

Specie

Verde = possiede tentacoli a scatto
Rosso = possiede solo tentacoli collosi

Sezione del genere Drosera
(in ordine alfabetico)

Zona di provenienza

Drosera hartmeyerorum

Arachnopus

Australia

Nota.: sviluppa ulteriori emergenze gialle sui tentacoli collosi

D. indica

Arachnopus

Asia, Australia, Africa, Madagascar

D. arcturi

Arcturi

Australia, Nuova Zelanda

D. glanduligera

Coelophylla

Australia

D. aliciae

Drosera

Sud Africa

D. anglica

Drosera

Emisfero settentrionale

D. capensis

Drosera

Sud Africa

D. capensis x aliciae

Drosera

(ibrido naturale) Sud Africa

D. capillaris

Drosera

Americhe

D. cistiflora

Drosera

Sud Africa

D. cuneifolia

Drosera

Sud Africa

D. esterhuysenae

Drosera

Sud Africa

D. filiformis

Drosera

Nord America

D. glabripes

Drosera

Sud Africa

D. intermedia

Drosera

Emisfero settentrionale

D. madagascariensis

Drosera

Africa, Madagascar

D. montana

Drosera

Sud America

D. nidiformis

Drosera

Sud Africa

D. rotundifolia

Drosera

Emisfero settentrionale

D. rotundifolia x spatulata

(D. tokaiensis)

Drosera

(ibrido naturale) Giappone

D. slackii

Drosera

Sud Africa

D. spatulata "pink Blüte"

Drosera

Asia, Australia

D. spatulata "weiße Blüte"

Drosera

Asia, Australia

D. venusta

Drosera

Sud Africa

D. villosa

Drosera

Sud America

D. auriculata

Ergaleium

Australia

D. bulbosa

Ergaleium

Australia

D. erythrorhiza

Ergaleium

Australia

D. gigantea

Ergaleium

Australia

D. macrantha

Ergaleium

Australia

D. menziesii

Ergaleium

Australia

D. modesta

Ergaleium

Australia

D. pallida

Ergaleium

Australia

D. peltata

Ergaleium

Asia, Australia, Nuova Zelanda

D. platypoda

Ergaleium

Australia

D. ramellosa

Ergaleium

Australia

D. rosulata

Ergaleium

Australia

D. stolonifera

Ergaleium

Australia

D. tubaestylus

Ergaleium

Australia

D. whittakeri

Ergaleium

Australia

D. zonaria

Ergaleium

Australia

D. callistos

Lamprolepis

Australia

D. dichrosepala

Lamprolepis

Australia

D. enodes

Lamprolepis

Australia

D. ericksonae

Lamprolepis

Australia

D. lasiantha

Lamprolepis

Australia

D. occidentalis

Lamprolepis

Australia

D. pulchella

Lamprolepis

Australia

D. pygmaea

Lamprolepis

Australia

D. sewelliae

Lamprolepis

Australia

D. scorpioides

Lamprolepis

Australia

D. falconeri

Lasiocephala

Australia

D. lanata

Lasiocephala

Australia

D. ordensis

Lasiocephala

Australia

D. paradoxa

Lasiocephala

Australia

D. petiolaris

Lasiocephala

Australia

D. binata (solo piante giovani!)

Phycopsis

Australia, Nuova Zelanda

D. adelae

Prolifera

Australia

D. prolifera

Prolifera

Australia

D. schizandra

Prolifera

Australia

D. regia

Regia

Sud Africa

D. hamiltonii

Stelogyne

Australia

D. burmannii

Thelocalyx

Asia, Australia

D. sessilifolia

Thelocalyx

Sud America