Italienische Übersetzung unseres Artikels "Verborgene Vielfalt: Die Schnelltentakel der Gattung Drosera" von ChiaradB. AIPC Magazine (AIPC) 2006/3:14-25 La diversità nascosta: i tentacoli a scatto nel genere Drosera Nel 1994, durante la preparazione di un video(1), filmammo
nella nostra serra Drosera burmannii, per documentare il rapido
movimento dei suoi tentacoli marginali allungati; un fenomeno già
osservato in D. sessilifolia (sezione Thelocalyx, come D.
burmanni) 12 anni prima. Una volta consapevoli dell'esistenza di
questi peli a scatto privi di colla, fummo sorpresi di trovarli in altre
specie che, pur capaci di un movimento più lento, mostravano la stessa
tattica: gli ibridi D. capensis x aliciae e D.
rotundifolia x spatulata (D. tokaiensis) e alcune
drosere pigmee, sezione Lamprolepsis. Impegnati col nostro video,
però, non ci pensammo più fino a quando, nel 2003, ci arrivò una
videocassetta di Richard Davion sulla D. glanduligera, una piccola
drosera sud-australiana (sezione Coelophylla), piuttosto difficile
da coltivare, che cresce spontanea vicino alla proprietà di Davion ad
Adelaide. Da quasi 25 anni Richard tentava invano di convincere gli
appassionati di piante carnivore che i tentacoli marginali, privi di colla,
(da lui chiamati "a nastro") di tale specie scattano in frazioni
di secondo; nel 1995 e 1999 pubblicò alcuni articoli al proposito su
Flytrap News(2), citando anche il movimento di D. burmannii,
D. pygmaea e D. callistos, ma inutilmente: veniva
regolarmente ignorato o non creduto, finché non includemmo la sua
cassetta nel nostro DVD A Hunting Veggies Cocktail(3).
Essendo riusciti a coltivare alcuni esemplari di questa piccola specie
durante l'inverno, iniziammo a esaminarne i tentacoli con obiettivi macro
e microscopi USB, giungendo infine a confermare pienamente la scoperta di
Richard in un articolo per la rivista dell'associazione delle piante
carnivore tedesca (GFP), Das Taublatt(4).
L'esame dettagliato delle drosere della nostra collezione divenne motivo per contattare alcuni vecchi amici carnivori. Anja e Holger Hennern ci mostrarono le drosere pigmee riprese durante il loro ultimo viaggio in Australia, e in effetti molte di queste possedevano tentacoli marginali allungati senza produzione di colla. Le foto nei testi specifici (es. "Plants of Prey"(5) o "Carnivorous Plants of Australia"(6) o non li mostrano o solo coincidenzialmente, e i disegni spesso li raffigurano tutti, erroneamente, con una goccia di colla; è chiaro che gli autori non considerino proprio il fenomeno, perché non ci sono altri commenti. Perlomeno il testo "The Carnivorous Plants" di Juniper, Robins e Joël(7) menziona, più in generale, i tentacoli a movimento rapido, non collosi, marginali sviluppati da numerose specie (es. D. burmannii), inserendoli nel quadro dell’evoluzione dai tentacoli delle drosere alla trappola a tagliola della dionea.
Osservando il movimento a scatto dei tentacoli in diverse specie, osservammo che non solo nelle drosere pigmee australiane, bensì in quasi tutte le specie che possiedono tentacoli a scatto la rapidità del loro movimento è analoga a quella osservata in D. burmannii e D. sessilifolia: lo scatto 100 volte più rapido di D. glanduligera è tuttora un caso unico nel genere. Comparando specie con o senza tentacoli marginali (possono essere strettamente imparentate e appartenere alla medesima sezione), arrivammo a esiti interessanti. Holger Hennern (comunicazioni personali) ipotizzò che solo drosere a rosetta basale sviluppassero tentacoli a molla, e non quelle su stelo o con foglie posizionate in verticale, perché solo nel primo caso avrebbe senso in relazione alla cattura. In caso di prede volanti, infatti, la colla sarebbe molto più efficace di un tentacolo a scatto; i tentacoli marginali allungati, collosi, di D. binata, D. scorpioides o D. indica ne sono un chiaro esempio. Ben diversa è la questione quando si tratta di piccoli artropodi che si muovono sul suolo. Qui i peli a scatto, rivolti all'ingiù, appaiono come una serie di ostacoli sulla strada dell'insetto (vedi foto), che iniziano a muoversi nel giro di pochi secondi se toccati, trasportando l'insetto stesso direttamente sulla lamina collosa. Una volta scattati, o si drizzano in verticale lungo il margine fogliare (rendendo difficile la fuga dall'area collosa, o si piegano su se stessi come in D. burmannii e, in modo particolarmente efficace, in D. glanduligera, trattenendo la preda finché non è completamente avvolta e pressata nel letale muco. Oltretutto, questo è un sistema ingegnoso per prevenire il "furto di prede" da parte delle formiche, un problema comune per molte drosere.
Le nostre osservazioni paiono confermare proprio quest'ipotesi. Considerando la forma di una pianta (a rosetta basale o meno) delle sezioni Drosera e Lamprolepsis (vedi tabella), è quindi possibile prevedere in modo relativamente preciso se sviluppa o meno i peli a scatto. Particolarmente interessante è, a questo riguardo, la sezione Lamprolepsis, in cui anche specie a crescita eretta (D. scorpioides) mostrano tentacoli allungati collosi, capaci inoltre di movimento rapido, proprio nella stessa collocazione marginale dove le specie a rosetta basale (D. ericksoniae o D. occidentalis) hanno i tentacoli a scatto. A seconda, ovviamente, della forma della pianta troviamo specie "scattanti" e "solo colla" imparentate molto strettamente tra loro, e che a volte condividono anche lo stesso sito; ciò richiede alcune ulteriori considerazioni. La teoria dell'evoluzione ci dice che D. arcturi e D. regia (sezioni monotipiche), sono le drosere più antiche. Entrambe non hanno (non ancora?) tentacoli a scatto, solo tentacoli collosi "normali", uniformi. Lo stesso per le piante della sezione Ergaleium (drosere tuberose), Lasiocephala (D. petiolaris e simili) e ProliferaD. schizandra, D. whittakeri o D. falconeri): nessuna possiede i tentacoli a scatto, che sono perlopiù limitati a specie dell'emisfero meridionale. Le specie più settentrionali a mostrarli sono D. spatulata a est (dall’Australia al Giappone) e D. capillaris a ovest (Americhe). Guardando la tabella, troviamo specie con tentacoli a scatto in Asia, Australia, Americhe e Sud Africa. La presenza di generi strettamente apparentati in Australia, Sud America e Sud Africa (es. la famiglia delle Proteaceae) è oggi ben nota in biologia, e si deve ad antenati comuni di circa 100 milioni di anni fa, quando tutti i continenti (inclusa l'India) erano fusi nel Gondwana. Sfortunatamente l'Antartide (faceva parte di quella zona calda botanica) è ora troppo freddo per insetti e piante carnivore; ad ogni modo, separati dalla deriva dei continenti, i generi sopravvissuti si sono evoluti in modo indipendente sui diversi continenti. (drosere del Queensland). Anche se in queste sezioni sono presenti specie a rosetta basale (pensiamo a Questo considerato, parrebbe quindi che all'epoca dei dinosauri esistesse nel Gondwana una drosera "moderna" già provvista di tentacoli marginali ottimizzati, a molla, efficaci nel catturare e trattenere insetti di terra. Il bloccare la preda è anche un modo furbo per evitare i "furti" da parte delle formiche, che iniziarono anch'esse circa 100 milioni di anni la loro conquista del mondo. Forse c’è una relazione di causalità. Inoltre, la variabilità riscontrata nella sezione Lamprolepsis (circa 40 specie) indica chiaramente la capacità di commutare i geni - quando l’adattamento porta ad una nuova specie - per ottenere di volta in volta i tentacoli marginali collosi o a scatto. La chiave di questo incredibile meccanismo evolutivo è nell'ambiente e nella preda (se volante o terrestre) e quindi, naturalmente, nella forma generale della specie (eretta o a rosetta basale). Ancora un'osservazione: se incrociamo D. aliciae (rosetta basale) con D. capensis (rosetta eretta), l'ibrido (naturale) ottenuto produce tentacoli a molla, nonostante sviluppi anche, in molti anni, uno stelo. I germogli di D. binata mostrano tentacoli a scatto, ma solo fino a che le foglie non iniziano ad assumere la forma biforcuta. Ce davvero spazio per ulteriori approfondimenti.
Tutto questo può avere sviluppi interessanti in ambito sistematico, e attendiamo impazienti gli studi sull'argomento anche perché, ultimo ma non ultimo, i nostri microscopi USB ci hanno mostrato delle variazioni significative anche nella forma della testa dei tentacoli a scatto (vedi sotto). A questo riguardo, il meccanismo di scatto di D. glanduligera appare essere un miglioramento evolutivo rispetto ai tentacoli a testa emisferica tipici delle drosere pigmee (relativamente simili alla sud-australiana D. hamiltonii). Quella struttura si è trasformata in una sfera schiacciata che giace sulla testa del tentacolo, divisa a sua volta in tre parti, e che agisce come un sensore a contatto altamente sensibile. Associata ad una sorta di articolazione tra le due parti in cui è ora diviso il gambo del tentacolo, permette un movimento circa 100 volte più rapido che in tutte le altre drosere del genere, portandoci davvero in un'altra dimensione. Analogamente a quanto affermato dagli autori di "The Carnivorous Plants" su D. burmannii(7), riteniamo D. glanduligera un notevole risultato evolutivo in riferimento allo sviluppo delle trappole a scatto rapide in Aldrovanda e Dionaea.
Rimane ancora da chiarire, invece, l'origine del
movimento negli altri tentacoli a scatto; test effettuati con aghi fanno
capire che la chiave di tutto dev’essere nella testa del tentacolo o
nelle cellule tra questa e il gambo, ma come funziona? Con l’eccezione
di D. glanduligera, le teste dei tentacoli a scatto sono costituite
da una specie di mestolo (con la parte inferiore generalmente appiattita)
di forma più o meno arrotondata o allungata, a seconda della specie, e
con una struttura di cellule disposte a formare un "cuscino"
nella parte superiore (sempre di forma variabile nelle varie specie).
Questa struttura è sempre gonfia, in misura variabile a seconda della
salute della pianta e dell'età della foglia; se toccata - non importa se
da un insetto o un ago - un impulso attraversa probabilmente il cuscinetto
e arriva alle cellule inferiori, che innescano un potenziale d’azione
che si trasferisce sul gambo, o forse l'innesco è prodotto alla giunzione
tra testa e gambo del tentacolo, come avviene per i tentacoli che
producono colla. Comunque sia, il potenziale si trasferisce nel gambo del
tentacolo, dove causa l’innalzamento della pressione interna in alcuni
gruppi particolari di cellule. Grazie alla rapida crescita di turgore di
queste, tutto il tentacolo inizia a piegarsi su se stesso. Lo sviluppo dei
potenziali d’azione per contatto (anche da stimolo chimico) è stato
dimostrato dal Prof. Stephen Williams (USA) nei primi anni ’70 su "normali"
tentacoli di Drosera(9). Usando minuscoli elettrodi,
egli misurò i potenziali elettrici nei tessuti cellulari, il loro
spostamento attraverso di essi e la loro sorprendente capacità, esplicata
senza collegamenti nervosi, di indurre variazioni di pressione interna in
cellule particolari e distanti. E' quindi molto probabile che gli stessi
principi siano alla base del movimento dei tentacoli a scatto, che a conti
fatti altro non sono che tentacoli collosi modificati.
Nel nostro nuovo DVD "Drosera - Snap-Tentacles
and Runway Lights"(8) troverete molto altro sui
tentacoli a scatto di specie di diversi continenti, analizzati col nostro
microscopio, così come ingrandimenti video in real time e al rallentatore,
ed altro ancora. Nel DVD spieghiamo anche la nostra teoria sulla funzione
delle emergenze gialle della D. hartmeyerorum, anch'esse derivate
da tentacoli collori normali. Ultimo, ma non ultimo, anche i peli
grilletto responsabili del movimento a scatto in Aldrovanda e Dionaea
muscipula derivano dai tentacoli di Drosera, altra circostanza
che Stephen Williams ci illustra in maniera molto convincente, attraverso
l'esame comparato della famiglia delle Droseraceae(11) .
I disegni che mostrano le diverse forme delle teste dei
tentacoli a scatto hanno il solo scopo di evidenziare la variabilità di
queste strutture: siamo certi che guarderete con indulgenza al talento
artistico di Siggi. Per il sostegno nelle nostre ricerche e per il
presente articolo, vogliamo esprimere uno speciale ringraziamento a
Richard Davion (scopritore del più rapido movimento a scatto nel genere Drosera)
e a Stephen Williams, per il loro importante contributo sull'argomento ed
il materiale fornito. Grazie anche a Anja e Holger Hennern per aver messo
a disposizione la loro vasta "esperienza in pigmee", e a Jan
Schlauer per i suoi suggerimenti e le proposte di classificazione. Siamo
grati inoltre al Dr. Eberhard König, che ha fornito gratuitamente
esemplari di alcune specie assenti dalla nostra collezione per i nostri
studi, e al Dr. Barry A. Rice per il suo contributo riguardo D.
capillaris. Ringraziamo infine in modo particolare Elvis Pöhlmann,
per il tanto tempo dedicato a realizzare foto ad alta risoluzione delle
nostre drosere, e Paul Smith, per la rilettura del testo in inglese.
Dopo la pubblicazione dell'articolo, gli autori scoprirono che in numerose specie (ad es. D. capensis e D. ordensis) gli esemplari giovani producono tentacoli a scatto, mentre le piante adulte ne sono sprovviste, proprio come D. binata, citata nell'articolo. L'inclusione delle varie specie nelle due categorie della tabella si riferisce pertanto alle sole piante adulte; lo studio dei seedling è tuttora in corso e quindi incompleto. Al momento, solo le specie arcaiche (D. arcturi, D. regia, D. adelae, D. prolifera, D. schizandra) e le tuberose della sezione Ergaleium sembrano totalmente inabili a produrre tentacoli a molla. Nota: le drosere coi segnali luminosi
Nel nostro DVD c'e' molto altro da scoprire oltre a cio' che avete letto qui. Per esempio la descrizione della "segnaletica luminosa" caratteristica di Drosera hartmeyerorum, accompagnata da immagini stupefacenti, un fenomeno di cui non esistono ne' studi in letteratura ne' immagini - ad eccezione del nostro DVD! Tutte le immagini dell'articolo sono tratte da questo nostro nuovo video.
Note bibliografiche
1) I. e S. Hartmeyer, Reiseziel Insektivoren,
1995, DVD privato
2) R. Davion, Now You See It - Now You Don’t,
in: Flytrap News (CPS NSW), Vol. 8, 4:17, 1995
R. Davion, That Damned Elusive Pimpernel, in: Flytrap News (CPSNSW), Vol. 13, 1:10, 1999 3) I. e S. Hartmeyer, Quer durch’s Karnivorenbeet, 2004, DVD privato 4) I. e S. Hartmeyer, Drosera glanduligera: Der Sonnentau mit "Schnapp-Tentakeln", in: Das Taublatt (GFP) 2005, 2: 34-38, 2005 5) R. Erickson, Plants of Prey, University of Western Australia Press, 1968 6) A. Lowrie, Carnivorous Plants of Australia, Vol. 2, University of Western Australia Press, 1989 7) B.E. Juniper, R.J. Robins. D.M. Joël, The Carnivorous Plants, Academic Press London: 303, 1989 8) I. e S. Hartmeyer, Drosera - Schnelltentakel und Landescheinwerfer (in inglese: Drosera. Snap-Tentacles and Runway-Lights), DVD privato, 2006 9) I. e S. Hartmeyer, The International Carnivorous Plant Conference – 2002 in Tokyo, private DVD, 2002 S. E. Williams e B. G. Pickard, Connections and Barriers between Cells of Drosera Tentacles in Relation to Their Electrophysiology, Planta (Berl.) 116, 1-16, 1974 S. E. Williams, Comparative Sensory Physiology of the Droseraceae - The Evolution of a Plant Sensory System, Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 120 No. 3, 1976 S. E. Williams e B. G. Pickard, The Role of Action Potentials in the Control of Capture Movements of Drosera and Dionaea, Plant Growth Substances, Springer Verlag Berlin-Heidelberg-New York, 1979 S. E. Williams, V. A. Albert, M. W. Chase, Relationships of Droseraceae: A Cladistic Analysis of RBCL Sequence and Morphological Data, American Journal of Botany, 81(8): 1027-1037, 1994 Tabella: le specie esaminate
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